очерк учения о популяции

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ РАЗВИТИЯ

Н. В. ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИй,

УЧЕНИЯ

О ПОПУЛЯЦИИ

И 3Д АТЕЛЬСТВО Н А У R А

МОСКВА

Н. В. Ти:мофеев-Ресовспий, А. В. Яблопов, Н. В. Глотов. Очерп

учения о популяции. М., г.

Книга посвящена изучению популяций живых организ­ мов с разных точек зрения: место популяций, в биогеоцено­ зах, феноменологическая характеристика популяций генети­ ка и фенетика популяций, значение популяций для современ­ ной систематики и эволюционного учения. Приведен обзор большого числа отечественных и зарубежных работ, поевл­ щенных изучению популяций. Делается попытка осветить ос­ новные вопросы учения о популяциях как элементарных эво­ люционных единицах. Книга рассчитана на экологов, генети­ ков, эволюционистов, биогеографов, зоологов и ботаников.

Илл. 86. Табл. 5. Библиогр. 38 стр.

2106-0508 © т 042(02)-73 Издательство Наука, г.

ПРЕДИСЛОВИЕ

Вряд ли вызывает сомнение, что все виды живых организмов в природе реально представлены совокупностями особей популяциями. Популяции являются такими же природными реаль­ ностями, как клетки с их кодами наследственной информации, как особи и процесс их индивидуального развития, как комплексные биохорологические подразделения биосферы биогеоценоэы. Все это своего рода элементарные структуры на соответствующих уровнях организации жизни на Земле. При этом популяции, как становится все более ясным в современном эволюционном учении, являются элементарными эволюционными структурами.

Биологи различных специальностей, исследуя популяции с различных точек зрения, далеко не всегда изучают одно и то же, ибо чаще всего объектами изучения служат какие-либо выборки из очень по-разному определяемых совокупностей особей. В ре­ зультате часто возникают практически непреодолимые трудности при сравнении разных исследований, формально относимых к по­ пуляции, фактически же характеризующих совершенно различ­ ные совокупности особей данного вида.

Несмотря на то, что популяции являются одними из самых существенных реальностей в живой природе, до сих пор не су­ ществует какого-либо законченного учения о популяции. В на­ стоящей книге мы не претендуем на соэдание такого общего учения о популяции как природном явлении: мы сознательно ограничиваемся написанием очерка (может быть, точнее, очер­ ков) будущего учения о популяции.

но для того чтобы с самого начала проблема не расплылась, на­ чальную затравку» может быть лучше дать с более узкой, но уже яснее определившейся точки зрения лишь нескольких ис­ следователей, сформулировавших общие понятия и связанных об­ щими интересами.

Ни по объему предлагаемого материала, ни по спектру за­ тронутых вопросов, ни, наконец, по полноте обзора литературы предлагаемая книга не является исчерпывающей. Мы попытались, однако, решить две основные задачи: во-первых, показать инте­

щую отсюда необходимость. уже сейчас задуматься над созданием общего учения о популяции, подобного тому, которое уже суще­ ствует в отношении вида. Во-вторых, мы предлагаем некую си­ стему общих понятий, применение которой различными исследо­ вателями сделает сопQставимыми получаемые на разных объек­ тах, разными методами, с разными подходами и задачами ре­ зультаты изучения популяций.

Насколько нам удалось выполнить задуманное, сейчас судить еще рано. Если наша книга вызовет интерес у биологов, до сих пор не занимавшихся изучением популяций, а искушенных шо­ пуляционистов заставит задуматься над некоторыми общими проблемами изучения популяций, авторы посчитают свою задачу выполненной.

Авторы будут призлательны читателям за критические заме­ чания и указания на желательные изменения и дополнения, спо­ собствующие созданию общего учения о популяции.

Эта книга посвящена некоторым, с нашей точки зрения суще­ ственным, чертам общего учения о популяциях живых организ­ мов. Перед тем как в дальнейших главах будут рассмотрены специальные проблемы, связанные с популяциями, необходимо (очень кратко) остановиться на тех характернейтих чертах жи­ вого, которые будут положены в основу всех дальнейших рассуж­ дений, и подчеркнуть важность употребления главных терминов в достаточно однозначных и строгих формулировках.

Уже давно биологами и натуралистами разных специально­ стей делаются попытки оnределения понятия живого и выясне­ ния отличий живой материи от неживой, или косной. Здесь мы не даем однозначного и в то же время всеобъемлющего опре­ деления живого: в интересующей нас связи достаточно описатель­ но характеризовать существеннейшие черты живых организмов.

Любая, достаточно сложная молекулярная и сверхмолекулярная структура, естественно, обладает конечной, ограниченной степе­ нью стабильности и время от времени должна претерпевать струк­ турные изменения. Такие изменения (если они не ведут к ле­ тальному исходу) будут передаваться по наследству в результате конвариантной редупликации, которая включает в процесс редуп­ ликации возникшие изменения редуплицирующейся структуры (наследственная изменчивость).

8 Введение Таким образом, наиболее характерными чертами живых орга­ низмов являютел их дискретность и свойство идентичного само­ воспроизведения, в основе которого лежит конвариантная редуп­

к явлениям наследственности и изменчивости.

зы являютел реальными формами существования живых организ­ мов на нашей планете. Однако и явления, протекающие на моле­ кулярном уровне и ведущие к конвариантной редупликации с явлениями наследственности и изменчивости, а также неизбеж­ ная реализация исходных управляющих структур (генотипов) в развитии отдельных клеток или мноrоклеточных особей (явле­ ние онтогенеза) оказываютел не менее типичными характери­ стиками жизни.

Для каждого из уровней характерны свои закономерности, свя­ занные с различными масштабами явлений, принцилами органи­ ции, особенностями взаимоотношения с выше- и нижележащими уровнями. Рассмотрим несколько подробнее основные четыре уровня организации жизни на Земле. Такое рассмотрение важно для последующего изложения интересующих нас популяционных проблем.

Основными элементарными явлениями, связанными с Э’J’ИМи струк­ турами, можно считать способность их к конвариантной редуп­ ликации, способность к локальным структурным изменениям (му­ тациям) и способность передавать хранящуюся в них информацию частным внутриклеточным управляющим системам. Основные управляющие системы как при конвариантной редупликации, так и при внутриклеточной передаче информации используют мат­ ричный принциш, т. е. являются матрицами, рядом

,; которыми строятся соответствующие специфические макромолекулы. В на­ стоящее время уже успешно дешифруется заложенный в структу­ ре нуклеиновых кислот код, служащий матрицей при синтезе специфических белковых структур в клетках. В будущем, несом­ ненно, станут возможными глубокое познание строения и работы кода наследственной информации и развитие теоретической гене­ тики как точной науки. Уже сейчас очевидно, что достаточно полные знания в области молекулярио-генетического уровня исследований служа т необходимой предпосылкой для ясного понимания жизненных лвлений, присходящих на остальных уровнях.

Как уже упоминалось, теоретически наименее ясной является ситуация на онтогенетическом уровне. В целом ряде весьма инте­ ресных и остроумных экспериментально-эмбриалогических работ установлено много существенных частных зависимостей. Но все еще не создана общая теория онтогенеза и не показавы основ­ ные причины и фанторы, определяющие строгую упорядоченность, прогрессивную дифференцировку и явления регуляции и реститу­ ции в онтогенетическом развитии. Имеется ряд отрывочных све­ дений по физиологии и биохимии онтогенеза отдельных наслед­ ственных признаков (например, геногормоны глазных пигмен­ тов у неноторых насеномых); осуществлены попытки сравнитель­ ного количественного изучения изменчивости нонечных стадий развития разных мутантных признаков, приведшие к чисто фено­ менологической систематизации различных явлений и сторон варьирующего проявления отдельных наследственных признаков в условиях изменчивой генатипической и внешней среды; глубок анализ действия так называемых организаторов в определении путей индивидуального развития и т. д. Развитие исследований 10 Введение

Мост от кода наследственной информации к онтогенезу особи n позволит построить общую теорию онтогенеза, объясняющую, почему в онтогенезе в должное время в должном месте происхо­ дит должное.

настоящему времени можно считать более или менее вы­ R ясненной систему основных эволюционных элементарных явлений и факторов, лежащих в основе эволюционного процесса.

Основную элементарную структуру на популяционно-эволю­ ционном уровне составляет популяция (она определяется как дли­ тельно существующая в природе и занимающая определенное местообитание группа особей определенного вида, в пределах ко­ торой практически в той или иной степени осуществляется свобод­ ное скрещивание и перемешивание особей, отделенная от других популяций той или иной степенью территориальной или биологи­ ческой изоляции). Элементарным эволюционным явлением надо считать изменение генетического состава популяции, ибо без этого невозможны никакие изменения или дивергенция форм живых ор­ ганизмов. Элементарным эволюционным материалом являют­ ся алементарные единицы наследственной изменчивости мутации, элементарными же эволюционными факторами являются мутационный процесс, популяционные волны (количественные флуктуации численности особей в популяции), изоляция и естест­ венный отбор. Rаждый из этих факторов может оказывать то или иное давление» на популяцию и в зависимости от направления и

или с той или иной скоростью. В контексте учения о популяции имеiНно популяци.анно-эволюционный уровеiНь IПре

Цставляет наи­ больший интерес, и рассмотрению раз.личных явлений и процес­ сов, связанных с популяциями, посвящена эта книга.

Само собой разумеется, что все охарактеризованные выше уровнn теснейшим образом связаны друг с другом; особенно тес­ но связаны популяционно-эволюционный и биогеоценотический уровни, и ясна их связь с молекулярио-генетическим уровнем.

Нам в дальнейшем придется неоднократно сталкиваться с тем, что любой биогеоценоз включает различные популяции отдель­ ных видов и что все популяционные процессы неизбежно про­ текают в конкретных биогеоценозах.

Настоящую книгу авторы не случайно посвятили популяциям.

Пока мы можем дать лишь фрагментарные очерки векоего обще­ го учения о популяциях, которое еще должно быть создано в ближайшем будущем. В биологии популяции занимают особое место: зто природное явление, с которым связано реальное су­ ществование любых видов живых организмов. В этом смысле популяции можно назвать элементарной формой существования видов в природных условиях.

Еще во Введении нам кажется необходимым поставить во­ прос о важности точной терминологии. В биологии, и особенно в биохорологических ее разделах, часто наблюдается злоупотреб­ ление сложными, но недостаточно строго и точно сформулирован­ ными терминологическими системами. Это, к

сожалению, часто затрудняет ясное понимание затрагиваемых проблем. Поэтому мы настаиваем на необходимости однозначного и строгого упот­ ребления терминов мюлуляцию, биоценоз и 6иогеоценоз в применении соответственно к элементарным структурам в обла­ стях совокупности индивидов в пределах населения вида, сово­ купностей функционально друг с другом связанных видов в сооб­ ществах различных организмов и, наконец подразделений био­ сферы Земли (именно такое употребление терминов «популя­ цию, биоценоз и биотеоценоз уже достаточно давно принято в литературе и более подробно обосновано в дальнейmих разде­ лах нашей книги).

В конце Введения коснемся общего плана настоящей книги.

Эта книга посвящена попытке обосновать важнейшие проблемы общего учения о популяции как основном элементарном подраз­ делении любого вида живых организмов. Этим определяется и построение всей книги. В главе 1 рассматриваются те биохоро­ логические подразделения биосферы, на фоне которых реально существуют популяции разных видов живых организмов. Глава 2 посвящена описанию различных типов популяций. Глава 3 со­ держит краткое изложение генетической структуры популяций и протекающих в них генетических процессов (что является осно­ вой понимания механизмов пусковых процессов эволюции). По­ скольку в настоящее время имеется основание для понимания связи и взаимодействий между элементарными единицами кода наследственной информации (генами) и элементарными далее неделимыми видимыми признаками и свойствами организмов ( фе­ нами) и в то же время у большинства видов невозможно подробно изучать генетическую струнтуру популяций, глава 4 п0освящеrна обзору в облас·ти генетики популяций. Наконец в гла­ ве 5 рассматриваются основные процессы формообразования и микроэволюция с популяционной точии зрения, а также взаимо­ связь учения о популяции с вопросами таксономии и теории систематики.

БИОЦЕНО3-ПОПУЛЯЦИЯ

было упомянуто в Введении, жизнь во всех ее разнооб­ Ral\ разных проявлениях и богатстве форм занимает на нашей планете определенную оболочRу, именуемую биосферой. В биосфере жизнь в·сегда представлена сообществами из о1::обей различных в·идов жи­ вых организмов; эти сообщества именуются биоценозами. В свя­ зи с э11им популяции всех отдельных видов жи.вых организмов всегда входят в состав 1\а’I\Их-либо биоценозов в биосфере Земли.

В настоящей главе мы Rpaтl\o рассмотрим основные понятия, связанные с биосферой, ее элементарными подразделениями, сообществами живых организмов и положением в них популяций различных видов.

Термин биосфера, по-видимому, использовался неl\оторыми биологами и геологами еще в XIX в. ШироRо ввел его в естество­ знание Э. Зюсс в своем знаменитом сочинении Ли!\ Землю (1875). Он, однаl\о, понимал под биосферой (чисто описатель­ но) поверхность литосферы, населенную живыми организмами;

в этом же смысле слово биосфера применялось, очевидно, и до Зюсса.l На поверхности Земли (рис. 1) «живое вещество (термин В. И. Вернадсl\ого) всегда представлено сложными сообществами из различных видов, занимающих определенное пространство и осуществляющих там хараl\терный для данного сообщества веще­ ственно-энергетичесi\ИЙ Rруговорот; это пространство хараl\тери­ зуется определенным Rомплеl\сом физиRо-географичесRих усло­ вий, с 1\оторыми организмы сообщества связаны сложными эда­ фическими, трофичесRими и адаптационными связями. Таl\пе сообщества находятся в относительно устойчивом состоянии, рас­ сматриваемом Ral\ состояние динамичесl\ого равновесия. Это рав­ новесие смещается при изменениях состава сообщества или 1\а­ ких-либо 1\осных компонент среды; эти флуRтуирующие, обрати­ 1\ мые изменения ведут относительно Rратковременным количе­

однако, стремятся к сохранению определенного модального равно­ весия. Долговременные же, векторизованные, или резкие измене­ ния состава сообществ или физико-географических условий f!:ару­ шают равновесие и через сукцессии приводят сообщества к новому равновесному состоянию. Эти изменения лежат в основе эволю­ ции сообществ, направляемой естественным отбором по путям усложнений или упрощений.

В. И. Вернадский в ходе своих геохимических исследований назвал биосферой ту оболочку 3е.мли, в фор.мировапии которой оргапиз.мы играли и играют осповпую роль. Заложив основу коли­ чественной оценки огромного значения живых организмов в энер­ гетике, геохимии и формировании лика Земли, В. И. Вернадский создал рбщее учение о биосфере (1926). В биосферу он включает не толыю современную живую пленку Земли (для которой к на­ сr.ояще;r.Jу времени рядом ученых предложены различные спе­ циальные термины), но и всю ту Часть верхних слое;в литосферы, В обраЗОВ11.UИЦ КОТОрЫХ: ‘живые ОрГаНИЗМЫ играли ведущую рОЛЬ (биогенные осадочные породы- области былых биосфер), а также природные воды и атмосферу. Геолого-геохимическое изучение биосферы и ее районирование В. И. Вернадский вы­ делил в особую дисциплину- биогеохимию; географическим ас­ пектом геохимического районирования Земли является разрабо­ танное Б. Б. Волыновым, А. П. Виноградовым и А. И. Перель­ мапом учение о геохимических ландшафтах и биогеохимических провинциях. В своей последней работе В. И. Вернадский (1944) показал, что в геохимическую работу биосферы и в формирова­ ние лика Земли во все возрастающей степени включается чело­ век с его хозяйственной деятельностью; область преимуществен­ ного геолого-Геохимического влияния человека В. И. Вернадский назвал цоосферой. В биосфере Земли жизнь всюду представлена более или менее сложными сообществами, состоящими из популя­ ций различных видов живых организмов (биоценозами), населя­ ющими определенные местообитания. В таких биоценозах входя­ щие в их состав особи и виды связаны друг с другом трофиче­ скими, химическими и эдафическими связями; такими же отноше­ ниями организмы биоценоза связаны с косными компонентами среды (климатом, гидрологическими условиями, почвой, химиз

юса Видна мозаичность поверхности плансты Биосфера-биогеоцеиоs-t’iиоценоз-попу шщия соответствующих вещественно-энергетических кругаворотов и эволюции большого чис.Jiа различных, в известной степени дис­ кретных биохороJlогических участков.

а постоянный уровень грунтовых вод. Верхней границей биогеоце­ нотической оболочки следует считать нижние приземные слои тро­ посферы, находящиеся в постоянном газообмене с почвой, расти­ тельным покровом и животным населением. В этих вертикальных пределах и надлежит, в согласии с определением В. Н. Сукаче­ ва, проводить горизонтальные подразделения биогеоценотической оболочки Земли.

Рие. 2. Схема взаимоотношений Iюмnонентов биогеоценоза. Учаеток верхо­ вого болота (по Н. И. Пьявченко, 1972)

Нужно отдавать себе отчет в том, что установление границ биогеоценозов дале:ко не всегда лег:ко провести в полевых усло­ виях; это вполне понятно и :касается пра:ктичес:кого разграниче­ ния очень многих единиц в варьирующих :компле:ксных объе:к­ тах изучаемого нами внешнего мира. Это, одна:ко, ни в :коей мере не ограничивает теоретичес:кого значения строгой формули­ ровни понятия элементарная биохорологичес:кая единица. Не­ смотря на пра:ктичес:кие трудности выделения биогеоценозов в природе, все биохорологичес:кие дисциплины должны, одна:ко, исходить из понятия биогеоценоза :ка:к элементарной биохоролоЭлементарная биохоролоrическая единица биоrеоценоз 19 гической единицы при.своей описательной или аналитической ра­ боте, особенно же при теоретических интерпретациях, формули­ ровках и постр-оении классификационных систем своих объектов исследования. Учитывая практические трудности точного о-преде­ ления границ биогеоценозов в природных условиях, В. Н. Сукачев считал, что предварительная наметка границ биогеоценозов, необ­ ходимая для дальнейшего их комплексного изучения, может про­ изводиться путем установления пр:иродных фитоценологических границ.

геоценоза, объем веществ, входящих и выходящих из биогеоцено­ за, характер трансформации веществ и миграционные циклы, сте­ пень давления биоценоза на изменение косных компонент био­ геоценоза и т. п. Для примера сошлемся на кардинальные различия биогеохимической работы вечнозеленых лесов тропиков и дубрав умеренной зоны, развивающихся в резко отличных гид­ ротермических условиях в годовом цикле (сезонность).

Мы считаем, что временной аспект биогеохимической работы биогеоценоза должен оцениваться как важнейший классифика­ ционный критерий:. Накопление фактического материала о харак­ тере цикличных и ацикличных явлений в работе биогеоценозов позволит в дальнейшем создать стройную классификацию био­ геоценозов, отвечающую уровню и требованиям современной науки., Исходя из определения биогеоценоза нак основной биохороло­ гической единицы специальному рассмотрению подлежат про­ странственные связи между компонентами биогеоценоза и между соседними биогеоценозами.

————————————-Пространство, занимаемое биогеоценозом, неоднородно по своей физической природе- оно состоит из твердой (грунт), газовой (атмосфера) и жидкой (подпочвенные и атмосферные воды) фаз. Вещества, находящиеся в разных фазах, тесно взаимо­ связаны и контролируются работой биоценоза. Существенной чер­ той пространства биогеоценоза является ярусность различных компонент, слагающих биогеоценоз. Вещественно-энергетический круговорот биогеоценоза слагается в основном из частных круго­ воротов отдельных ярусов, т. е. вещества и энергии в системе почва растение. Не менее существенной, хотя и недостаточно изученной является горизонтальная составляющая вещественно­ энергетического круговорота в биогеоценозе. Сюда относятся про­ цессы горизонтального роста крон и корневых систем растений, миграция веществ по корневым системам и почве, внутрипочвен­ ный сток (верховодка) в пределах биогеоценоза и другие явле­ ния (аллелопатия, миграции животных и т. п.). Несмотря на то, что биогеоценоз имеет входы и выходы вещества и энергии, т. е. представляет собой незамкнутую систему, можно говорить об относительной стабильности во времени вещественно-энергети­ ческого круговорота в конкретных биогеоценозах.

Важной чертой биогеоценоза являются его размеры: формы JI характер выраженности его единиц. Размеры биогеоценоза варьируют в широких пределах от нескольких десятков и сотен квадратных метров до неокольких квадратных километров; они зависят от степени однородности физико-геох·рафической, почвен­ но-геохимической, климатической и гидрологической обстановки и биоценотических комплексов. Соответственно варьирует конфи­ гурация границ биогеоценоза, а также его вертикальная мощ­ ность (от нескольких сантиметров на скальных породах до не­ скольких десятков и даже сотен метров в лесной зоне и водое­ мах).

Пространствеиные границы биогеоценозов бывают четкими и расплывчатыми, их выраженность может усиливаться или ослаб­ ляться в процессе биохимической работы двух смежных биогео­ ценозов. При этом формируются местные рубежи, экраны и барье­ ры, снижающие выход вещества за пределы биогеоценоза (аллю­ виальные горизонты почв, ландшафтно-геохимические барьеры).

В то же время в процессе развития биогеоценозов бывают слу­ чаи размазывания ранее Сложившихея границ, сопровождаю­ щиеся постепенным взаимопроникновением компонент соседних

Биогеоценоз представляет собой незамкнутую систему, харак­ теризующуюся стабильностью своей структуры во времени и про­ странстве и в то же время имеющую вещественно-энергетиче­ ские входы и выходы, связывающие между собой смежные био­ геоценозы в цепи, объединяемые стоком в широком смысле этого понятия. Обмен веществ между биогеоценозами осуществляется в газообразной, жидкой и твердой фазах, а также в своеобразной форме живого вещества (миграция растений и животных, дина­ мика их популяций и т. д.). В настоящее время накапливается значительный материал о качественной и количественной харак­ теристике миграции веществ в сериях смежных биоrеоценозов.

Этому в немалой степени способствовали работы Б. Б. Полынова, А. И. Перельмана и В. А. Rовды о геохимических провинциях и ландшафтах, Н. П. Ремезова, А. А. Молчанова, Н. И. Базилевич, Л. Е. Родина, Т. А. Работнова, Н. И. Пьявченко и других анто­ ров о би.ологическом круговороте веществ в лесах, степях, пусты­ нях и на лугах. С биогеохимической точки зрения миграции веществ в цепях биогеоценозов могут рассматриваться как серия сопряженных процессов рассеивания и концентрирования веществ в организмах, почвах, водах, грунтах и атмосфере. Круговорот химических элементов в различных биогеоценозах неодинаков;

лишь небольшал часть ежегодно вовлекаемых в круговорот ве­ ществ выносится со стоком в соседние биогеоценозы, причем в минимальных количествах выносятся биофильные элементы (ка­ лий, фосфор, азот).

Разнообразие биоrеоценозов отражается на составе стока. Так, например, воды ручьев, бассейны которых лежат в пределах только дубовых, осиновых или сосновых лесов, резко отличаются друг от друга по составу стока (наблюдения Н. П. Ремезова, 1956, 1959).

Не менее ярко выражены различия в работе биоrеоценозов в га­ зовом режиме, во влажности почв, в численности и миграции жи­ вотных и т. д.

Несмотря на сравнительно прочное удерживание химических элементов в биогеоценозе, часть их все же поступает в почвенпо­ грунтовые воды, которые движутся от водоразделов к долинам рек. На этом пути воды проходят через серию сопряженных по стоку биоrеоценозов и, как правило, на их границах происходят значительные изменения в составе стока, приводя к становлению первого ландшафтно-геохимического ( биогеоценологическоrо) барьера. Особенно ярко это проявляется в полесьях на контакте песчаных боровых грив (дюн) и межrривных заболоченных за­ падин. Значение биоrеоценолоrическоrо (первого ландшафтно-гео­ химического) барьера в общем биосферном круговороте веществ огромно. Паутина этого барьера представляет собой основную претраду веществам, выходящим за пределы биогеоценозов. Общая Биосфера-биогеоцевоз-биоцевоз-популJЩИJI схема распределения ландшафтно-геохимических барьеров рас­ смотрена в специальной работе А. Н. Тюрюкаповым (1966), а фи­ зика-химические, физические и другие механизмы формирования барьеров- А. И. Перельманом (1961).

Выше описаны некоторые существенные черты строения и работы биогеоценозов; они, естественно, шшзы!В.ают влияние на судьбы всех видов организмов, входящих в состав данного био­ геоценоза, в качестве биотической среды протекания эволюцион­ ных процессов. Несомненно также, что специфические черты био­ геоценозов и распределение сходных биогеоценозов в пространст­ ве географического региона оказывают влияние на формирование и распределение популяций отдельных видов в пространстве.

§ 3. Биоценоз и популяция В предыдущем параграфе мы рассмотрели биогеоценозы как элементарные биохорологические подразделения биосферы Земли.

При этом биогеоценозы интересовали нас не как хоралогиче­ ские подразделепил собственно живой пленки земли, а как слож­ ные по структуре, включающие живые и косные компоненты, элементарные подразделения биогеоценотической оболочки. В на­ стоящем параграфе мы вкратце рассмотрим строение живого комп­ лекса, входящего в биогеоценоз,- биоценоза, а также его взаимо­ отношение с совокупностями особей отдельных, входящих в его состав видов популяциями.

животных, растений и микроорганизмов. :3ти комплексы характе­ vизуются развившимиен и в значительной мере стабилизировав­ тимиен взаимоотношениями как между видами, составляющими такие комплексы, так и между всем комплексом и окружающей средой в течение всего их длительного существования и протека­ ния непрерывного эволюционного процесса. Еще в конце 70-х го­ дов XIX в. R. Мёбиус в работе, посвященной устричному хо­ зяйству (1877), ввел для таких сообществ или комплексов видов, населяющих определенное пространство (характеризующееся опре­ деленным набором физико-географических условий), понятие и термин биоценоз; в дальнейшем термин биоценоз сохранился для комплекса видов, образующих сообщество, а территория или аква­ тория, занимаемая биоценозом, получила наименование биотош.

Биологическая дисциплина, занимающаяся изучением биоценозов, получила наименование биоценология»; вскоре биоценология раз­ делилась на зооценологию и фитоценологию, из которых выдели­ лась педоценология, изучающая ценозы почвы. Фитоценология Биоценоз и популяция усиленно развивалась и развивается до сих пор в связи с раз­ личными аспектами изучения флоры и растительности Земли.

В фитоценологии возникли школы, создавшие частично различ­ ную терминологию и разные иерархические системы фитоценоти­ ческих единиц. Одно время биоценологию понимали как синэко­ логию, т. е. ту часть экологии, которал изучала соотношения сообществ живых организмов со средой обитания. Ясность была внесена В. Н. Сукачевым, который, как уже упоминалось, объ­ единил понлтил «биоценоз» и «биотоп» в понлтие «биогеоценоз», придав ему значение элементарной биохорологической единицы в биосфере Земли. Таким образом, длл наших целей достаточны понлтил биогеоценоз и биоценоз; при этом биоценозом счи­ тается Жизиеиное сообщество» (по R. Мёбиусу), иаселяющее биогеоцеиоз. В связи с этим возникают две проблемы: взаимо­ отношения границ биогеоценоза и населяющего его биоценоза и границ популяций (как совокупностей особей видов, входящих в биоценоз) с границами биоценоза. Наряду с этим возникает и вопрос о четкости и расплывчатости границ как биоценозов, так и популяций.

Для того чтобы дальнейшее было понлтнее, рассмотрим теперь вкратце вопрос о степени расплывчатости границ. Теоретически популяция ограничена определенным давлением изоляции; но практически изоляционную границу не всегда легко установить и приходител руководствоваться при этом изменлющейсл между смежными популяциями плотностью населения. Границы же плот­ ности населения могут быть как совершенно четкими и линейны­ ми, так и весьма расплывчатыми; плотность населения может

другом, так и с окружающей абиотической средой (образуя «основную границу данного биоценоза); другие же виды менее Биоценоз и популяция специфично связаны с данным биоценозом, в разной степени вхо­ дят в состав смежных биоценозов, а некоторые являются и вооб­ ще широко распространенными в данном географическом регионе.

Таким образом, границы биоценоза лишь относительно редко яв­ ляются вполне четкими; в большинстве случаев их расплывча­ тость определяется не только вышеописанной расплывчатостью границ отдельных популяций, но и различной степенью специфи­ ческой связи разных видов животных и растений с основным ядром данного биоценоза. Наконец, совершенно ясно, что границы биогеоценоза также не могут быть совершенно четкими хотя бы потому, что одним из важнейших признаков биогеоценоза являет­ ся ареал совершенно определенного биоценоза (границы которого, как только что было показано, могут быть в разной степени нечеткими); так как с разных сторон пространство, занимаемое uuределенным биогеоценозом, может ограничиваться границами разного типа (биоценотическими, климатическими, гидрологиче­ скими и т. п.) и так как многие из них в свою очередь могут быть не вполне четкими то, конечно, и общая граница конкрет­ ного биогеоценоза далеко не всегда будет достаточно четкой. Во избежание неправилыюго понимания следует, однако, подчерк­ нуть, что нечеткость некоторых границ популяций, биоценозов и биогеоценозов обычно не нарушает их дискретности и степень нечеткости относительно невелика по сравнению с величинами соответствующих ареалов (популяции, биоценоза, биогеоценоза).

Наконец, особенно в отношении популяций и, отчасти, биоцено­ зов, надо постоянно иметь в виду, что они представляют собой динамические комплексы, претерпевающие флуктуации численно­ сти особей, а в связи с этим и неизбежные флуктуации границ занимаемых ими ареалов; это в свою очередь неизбежно влияет на степень четкости или расплывчатости границ.

Теперь мы можем кратко рассмотреть проблемы совпадения или весовпадения границ биогеоценозов, биоценозов и популяций.

Уже по самому определению границы биоценоза могут (что на­ блюдается обычно) либо совпадать с границами соответствующего

биогеоценоза (разумеется, в пределах вышеупоминавшихся флуктуаций и степени расплывчатости тех и других границ), либо выходить за пределы биогеоценоза (в тех случаях, когда с одной или нескольких сторон биогеоценоз ограничен не биоцено­ тическими, а другими типами границ); если биоценоз простран­ ственпо меньше рассматриваемого биогеоценоза, это означает, что внутри биогеоценоза проходит биоценотическая граница (или границы) и он, следовательно, является не одним, а двумя био­ геоценозами. Сложнее вопрос о совпадении или песовпадении границ популяций с границами как биоценозов, так и биогео­ ценозов.

Выше мы уже упоминали о том, что биоценозы пространствен­ но ограничены совпадением границ популяций лишь части состав­ ляющих их видов (количественно доминирующих и наиболее ха­ рактерных) ; часть же входящих в биоценоз видов может либо более и менее далеко выходить за пределы своего биоценоза, либо, не разделяясь на две или более популяции, объединять в пределах ареала своей популяции несколько биоценозов (рис.З).

Наконец, в некоторых случаях (особенно среди растений, специ­ фически связанных с узколокальными условиями биотической и абиотической среды, а также среди беспозвоночных) ареалы по­ пуляций отдельных видов могут быть меньше ареала биоценоза, иногда же в пределах ареала одного биоценоза может оказаться более одной популяции опреде­ ленного вида (рис. 4). Популя­ ции же некоторых видов живот­

к проблеме соотношения между границами популяций и биогеоце­ нозов. К вопросу о взаимоотношениях границ популяций и биогео­ ценозов мы еще вернемся в следующей главе.

Заключительные замечания § 4.

В этой главе в неизбежно краткой и несколько афористиче­ ской форме мы рассмотрели распределение жизни на лике Земли.

Виды животных, растений и микроорганизмов населяют всю поверхность нашей планеты; эта непрерывная живая пленка био­ сферы в то же время разбита на множество более или менее дискретных участков, отличающихся как по составу и биомассе населяющих их организмов, так и по абиотическому субстрату жизни. Элементарными биохорологическими структурными и функ­ циональными единицами биосферы Земли являются биогеоценозы.

Биологически каждый биогеоценоз прежде всего характеризуется определенным биоценозом, жизненным сообществом, состоя­ щим из особей популяций различных видов животных, растений и микроорганизмов. Как было показано, взаимоотношения между границами популяций биоценозов и биогеоценозов могут быть до­ вольно сложными. Так как биогеоценозы являются не только структурными единицами, состоящими из определенных комплек­ сов биотических и абиотических компонент, но и элементарными единицами протекающей в биосфере Земли биогеохимической ра­ боты, а характеризующие каждый биогеоценоз биоценозы являют­ ся основным фактором, производящим огромную химическую ра­ боту, то популяции в отношении их структуры, динамики уча­ стия в вещественно-энергетическом круговороте биосферы не мо­ гут рассматриваться в отрыве от биоценозов и биогеоценозов, в состав которых они целиком или частично входят. Наконец, биоценозы, и особенно биогеоценозы, являются той конкретной средой, в которой протекают эволюционные процессы, пусковые же механизмы практически всех эволюционных процессов возни­ кают и формируются в пределах конкретных популяций. Исходя из всех этих соображений первая глава этой книги и была по­ священа краткому рассмотрению ряда общих вопросов, должен­ ствующих предварить специальное рассмотрение популяций.

ПОПУЛЯЦИИ

Во Введении уже было кратко указано на то, что к изучению популяций можно подходить с разных точек зрения. В разных планах могут использоваться и результаты популяционных иссле­ дований. Можно чисто описательно изучать популяции как тако­ вые, особенности строения их у различных организмов и взаимо­ отношения между популяциями в пределах вида. Можно изучать генетику или фенетику популяций, с:Водящиеся к выяснению ди­ намики признаков в популяциях и их судьбы в пространстве и времени. Наконец, на основе популяцИонных исследований можно решать весьма существенные и интересные вопросы эволюционно­ го учения, теоретической систематики и обосновать правильную постановку ряда биотехнических мероприятий.

Само собой разумеется, что при огромном разнообразии форм жи­ вых орГанизмов, их биологии и типов размножения, нельзя исчер­ пывающе охiВатить особенности всех популяций этих форм; поэто­ му мы сознательно ограничимся описанием лишь наиболее общих и существенных признаков популяции.

Здесь надо сказать несколько слов относительно употребле­ ния слова и термина nопуляция. Слово nопуляцию издавна имеет хождение в разных языках разных стран в чисто разго­ ворно-бытовом смысле, обозначая население всей страны либо ее части, населенного пункта и т. д.; это, по-видимому, привело к тому, что слово nопуляцию, сделавшись в биологии термином, сохранило большую степень неопределенности. Не вдаваясь в поле­ мику, мы хотим подчеркнуть, что в этой книге мы всюду упот­ ребляем слово (mопуляция в ‘пачестве гепети

о-эволюциоппого термина, которому в § 3 настоящей главы дана достаточно строгая формулировка; для всех других целей следует использо­ вать другие слова и термины (например, население, поселение, колония и т. п.). Таким образом, слово nопуляцию нами упот­ ребляется в качестве термина, обозначающего группу особей, яв­ ляющуюся элементарным подразделением вида и элементарной эволюционной структурой (и в таком значении поддающуюся стро­ гой формулировке).

Видовой ареал 31 В этой главе вначале описывается распределение особей внут­ ри видовых ареалов (§ 1 и 2), затем формулируется и обсуж­ дается понятие Популяция» (§ 3) и рассматривается содержание этого понятия в.разных группах организмов (§ 4); следующие части главы посвящены изменению популяций в пространстве и времени ( § 5), особенностям популяций, связанным с ее поло­ жением внутри ареала вида и степенью изоляции ( § 6, 7), воз­ можным связям популяционных границ с границами биогеоцено­ за и наконец, половому, возрастному и по-поколенному составу

Рис. 5. Пролетные пути, репродукционный и зимовочный ареалы белых аис­ тов (Ciconia ciconia) Западной и Центральной Европы (по Г. П. Дементь­ еву и др., 1951) окончания размножения и молодые, и взрослые животные (как показывают данные мечения) встречаются на огромных простран­ ствах всей тундры и частично по северу зоны тайги. В зимние же месяцы песцы широко мигрируют как по пловучим льдам Северного Ледовитого океана, так и в отдельные годы на юг до Видовой ареал Рис. 6. Радиусы индивидуальной активности (стрелками) песцов (Alopex lagopus) Ямальской тундры, определенные по результатам мечевил (А), и некоторые участки норепил песцов (Б) по побережью Ка,рского моря Территория, обозначенная пунктиром на рис. А, соответствует квадрату на рис. Б 1940; 1960) по В. М. Сдобникову, В. д. Скробову,

арктическому бассейну, а осенью конЦентрируются в районе по­ етоянных разводий Северного Ледовитого океана и окраинных мо­ рей. Молодь.:r

ососевых рыб, появившалея на свет на определен­ ных участках северо-воеточно-азиатских и северо-западно-амери­

огромным акваториям Северной Пацифики; по прошествии опре­ деленnого периода достигшие половой зрелости особи вновь воз­ вращаются I\ местам своего рождения для размножения.

Классическим является многократно описанный пример размно­ жения угрей в Саргассовом море, много­ (Anguilla anguilla) месячшЙ миграции выклюнувшихся из икры личинок с те­ чением Гольфетрим к берегам Европы, их входа в реки и нагула там, и ыаконец, обратные миграции уже взрослых особей для размножения в район Саргассова моря. Репродукционный ареал зеленой или суповой черепахи (Helone midas) включает немно­ гие пригодные для откладки яиц песчаные побережья в тропи­ ках, тогда как трофический ареал этого вида охватывает практи­ чески всю теплую зону Мирового океана. Пространственпо наибо­ лее разобщены репродукционный ареал и ареал зимовки, вероят­ но, у полярной крачки (Sterno paradisea), гнездящейся на се­ вере Северного полушария и зимующей в Антарктике, в морях У эделля и Росса.

Приведеиные примеры специально выбраны для иллюстрации исключительно резких различий в сезонных ареалах. У большин­ ства растений и микроорганизмов, так же как и у значительного числа видов животных, видимо, общим правилом является совпа­ дение репродукционного и трофического ареалов. В заключение подчеркнем, что в дальнейшем изложении, когда говорится об ареа­ ле, обычно имеется в виду лишь репродукционный ареал; для это­ го есть объективные генетико-эволюционные основания.

Наблюдения в природе показывают, что особи любого вида животных, растений или микроорганизмов распределены в преде­ лах ареала вида неравномерно. Первичной причиной этой нерав­ номерности распределения являются, видимо, эволюционно сло­ жившееся разнообразие условий в биосфере и в отдельных круп­ ных ее регионах, а также равнообразие биогеоценозов в пре.целах даже одного ландшафта.

Это разнообразие биогеоценозов и неиз­ бежно вытекающее из этого разнообразие условий жизни, внеш­ ней среды в широком смысле, определяют, например, то обстоя­ тельство, что колонии кротов (Talpa europae) встречаются лишь на отдельных луговинах и опушках леса, а зарос.:rи крапивы Распределение особей в пределах ареала вида 35 \•:_:

Конечно, не велкал изолированная группа особей будет по­ пуляцией. Так, например, наблюдения показывают, что в густо­ населенном рыжими полевками смешан­ (Clethrionomys glareolus) ном лесу з,верьки встречаютел не равномерно, а небольmими груп­ пами, численность которых колеблется от единиц до несколь­ ких деслтн:ов особей:. Сходная картина наблюдается у nрыткой ЛЩfJ­ рицы (Lacerta agilis) (рис. 8). Эти группировки более или менее Распределение особей в пределах ареала вида

устойчиво существуют в течение жизни одного-двух поколений.

Другим наглядным примером является распределение основ­ ных фоновых видов животных и растений на небольтом острове Скоколь м, у побережья Англии (рис. 9). Общая площадь острова

составляет 100 га. Как отдельные виды растений (полевица, па­ поротник-орляк, армерия), так и типичные растительные сообще­ ства (болотистая растительность,кочкарник) распределеныпотер­ ритории острова неодинаковой величины пятнами. Еще более наглядно в этом отношении распределение видов птиц и млеко­ питающих: отдельных колоний малого буревестника (общая чис­ ленность этого вида здесь около 35 тыс. пар взрослых птиц), 10 очень разных по величине групп гнездовий клуши (общая численность- около 900 пар взрослых птиц); 26 гнездовых групп гагарок (их гнезда четко приурочены к характерным обрыви­ стым склонам); гнездовий серебристой чайки и тупика (распо­ ложены в виде длинных, сложной конфигурации ирерывистых лент, окаймляющий островок по побережью, средняя общая чис­ ленность серебристых чаек около 900, а тупиков около 5000 пар взрослых птиц). На частях Г и Д рис. 9 изображено распреде­ ление на острове нор кроликов и мест концентрации домовых мышей (обитающих здесь в диком состоянии). По средней чис­ ленности кроликов (осенью до 100 особей на 1 га) этот остров­ наиболее густонаселенный участок Англии; на карте показавы места с густым расположением нор кроликов и с более редкими норами; все эти участки образуют причудливую сложную мозаику.

На рисунке изображено также распределение попадавших в ло­ вушки домовых мышей в марте (светлые кружки) и сентябре (черные кружки) 1964 г. Видно, что для распределения домовых мышей на острове характерна некая комбинация кружевного и nятнистогО типов распределения на общем занятом простран­ стве. Мечение позволило выяснить, что, несмотря на кажущуюся изоляцию отдельных участков, для целого ряда особей характер­ ны передвижения, охватывающие всю изученную территорию.

Все эти примеры указывают на некоторые существенные чер­ ты, присущие веякой популяции: достаточную численность вхо­ дящих в ее состав оеобей и достаточную длительность существо­ вания (много поколений), общность населяемого этими особями пространства, возможноеть епаривания в пределах этого простран­ ства и, следовательно, определенную степень панмиксии. Однако для того, чтобы сделать дальнейшее изложение достаточно стро­ гим и однозначным, необходимо более четко сформулировать по­ пятне nопуляцию.

Формулировка понятия nопуляцию § 3.

lloд популяцией понимается сово

упность особей определен­ ного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа по

олений) населяющих определенное пространство, внут­ ри

и осуществляется та или иная степень Формулирuвка понятия (Популяцию) пан..миксии и нет заметных изоляционных барьеров, титорая отде­ лена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции.

Достаточно длительное время (определяемое, как уже упоми­ налось выше, числом поколеНiий) неизбежно должно быть введе­ но в точную формулировку понятия nопуляцию, чтобы подчерк­ нуть разницу между длительно существующими группами особей, настоящими популяциями со всеми присущими им внутрипо­ пуляционными процессами и сугубо кратковременными группиров­ ками особей отдельных видов, иногда состоящими из довольно большого числа особей и вполне изолированными. Так, например, иаве,стно, что саджа в отдельные rоды (Syrarhaptes paradoxus) встречается сравнительно большими группами за тысячи кило­ метров от своего обычного центрально-азиатского пустынно-по­ лупустынного ареала: гнездящиеся особи встречены даже в Севе­ ро-Западной Европе. Однако эти группы особей через одно-два поколения бесследно исчезают из этих мест. Такие же нестой­ кие концентрации особей известны для многих видов беспозво­ ночных, например для олигохеты N eries succiпea в опресненных частях Каспийского моря, саранчи вне (Schistocerca gregaria) очагов ее постоянного размножения и т. д.

Та или иная степень паимиксии входит в формулировку по­ нятия nопуляцию как ее важнейшая часть. Именно паимиксия определяет в первую очередь единство популяции как эволюцион­ ной единицы. Степень паимиксии в пределах популяции должна быть выше, чем между соседними популяциями; это различие в степени павмиксии определяется существованием меньших по величине изоляционных барьеров внутри популяции сравнительно с более высоким давлением изоляции между группами особей, принадлежащих к разным популяциям одного и того же вида.

Однако при этом надо учесть, что сама по себе степень паямик­ сии может колебаться у разных видов в зависимости от разли­ чий в характере размножения. Есть виды, особи которых образуют длительные (на ряд сезонов размножения, в крайнем варианте­ на всю жизнь) пары, как, например, лебеди (Cygпus); есть виды, образующие пары только на один сезон размножения, как, на­ пример, речные утки (Апаs>; есть виды, для которых образова­ ние даже относительно стойких пар не характерно, как, напри­ мер, среди куриных тетерева и глухари (Tetrao lylurux); есть виды, у которых самки оплодотворяются раз на протяжении всей жизни (многие насекомые, паукообразные и др.), наконец, есть виды с наружным оплодотворением (некоторые рыбы, амфибии), у которых при наличии массовых нерестилищ вообще не прихо­ дится говорить об образовании каких-либо индивидуальных пар и оплодотворение группы яйцеклеток может осуществляться смесью 42 Популяции сперматозоидов от раздых особей. Сходные градации в степени индивидуальностю при оплодотворении можно выделить и у выс­

гамией, а тем, случайоо или не случайно формируются брачные пары (под случайным формированием пар в данном случае име­ ется в виду формирование их по принципам, не связанным с род­ ственными отношениями). В заключение рассмотрения формули­ ровки понятия «популяция

укажем на привлекшее в последние годы внимание существование внутри популяции у ряда видов (в основном мелких млекопитающих) не только устойчивых пар, но и объединений близкородственных особей- демов (о чем уже говорилось в предыдущем параграфе). В таких де мах степень пап­ миксии оказьJвается, естественно, несколько выше, чем во всей популяции. Подобные крайние случаи подчеркивают важность де­ тального исследования специфических особенностей биологии раз­ ных видов при определении характерной для вида степени пан­ миксии. При этом демы являются (по сравпепию с содержащими их популяциями) отпосительпо

ими во времепи и прострапстве группиров

Надо отметить, что все изложенное относительно папмиксии касается исключительно двуполых перекрестно-оплодотворяющих­ са организмов. Именно к таким организмам в строгой форме приложима данная выше формулировка понятия Популяцию.

Двуполые организмы, несомненно, являются своего рода победи­ телями в борьбе за жизнь, тогда как все остальные организмы специализированы или не характерны для общего направления прогрессивного развития растений и животных. Подробнее этот вопрос обсуждается в следующем параграфе.

Относительно других положений предложенной формулировки определения шопуляцию необходимо сказать следующее. Про­ странство (территория или акватория), занимаемое данной по­ пуляцией, неизбежно варьирует год от года, сезон от сезона, поко­ ление от поколения; масштабы такой пульсации могут быть как видоспецифичными, так и различаться в разных частях ареала вида. Флуктуации ареала популяции, как правило, связаны с соот­ ветствующими флуктуациями численности особей (об этом более подробно сказано в Может резко меняться и степень дав­ § 5).

лепил изоляции между отдельными популяциями у разных видов.

Теоретически в пределах вида абсолютная изоляция отсутствует, а давлеаше бесчисленных форм пространственпо-механической (географической) и биологической (какого-либо нарушения нор­ мального спаривания) изоляции оказывается чрезвычайно разно­ образным (см. § 7).

Типы размножения организмов и популJЩИи 43 В целом нам кажется, что предложенная формулировка поня­ тия nопуляцию, подчеркивая единство популяции как эволю­

как при изучении процесса эволюции, так и при хорологическом, генетическом, морфо-физиологическом исследованиях видов.

Несколько слов надо сказать о НЫiравильных, с нашей точки зрения, употреблениях тер:\IПна nопуляцию. Сначала отметим, что иногда слово попуJiяция употребляется для обозначения не групп особей, а определенных групп клеток. Известно, что иног­ да популяцией называют лишь одну генерацию особей на всех стадиях развития; популяциями называют и сообщества особей разных видов животных, растений и микроорганизмов, населяю­ щих определенные местообитания; часто популяциями называют население произвольно выбранной территории (географического, административного районов, какого-либо урочища и т. п.). Все эти применепил слова популяция, как уже упоминалось во ввод­ ных замечаниях к настоящей главе, лежат вне области эволю­ ционно-генетического применепил слова популяция как термина, обозначающего элементарную эволюционную структуру и элемен­ тарное подразделение населения вида. Именно эту структуру и надлежит принимать за основу общего (в эволюционном смысле) учения о популяции.

Наконец, мы условимся в дальнейшем всякие признаки и харак­ теристики, отличающие определенные популяции, для удобства и из-за необходимости краткого их обозначения называть свойст;» вами популяции.

перекрестнооплодотворяющим,ся формам. В природе, как извес’!1Но, существует довольно большое число организмов, размножающихся иначе: бесполым размножением (деление, почкование, фрагмента­ ция, спорообразование), путем облигатного партеногенеза или са­ мооплодотворения. Простое и множественное деление характерно для ряда Protista, разные формы деления и почкования встре­ чаются и у ряда многоклеточных. Хорешо известным примером размножения путем почкования является размножение гидры.

рых животных). Наконец, для целого ряда видов среди низших ракообразных, коловраток, перепончатокрылых, круглых червей, рыб и других групп характерен партеногевез-развитие заро­ дьппа из неоплодотворенной яйцеклетки. Во всех этих случаях при размножении скрещивание и перемешивание генов отсутст­

вез в разных его формах, ни самооплодотворение, по-видимому, никогда не являются абсолютно облигатными первичными форма­ ми размножения и всегда представляют вторичное явление у спе­ циа.чизированных организмов. В подавляющем большинстве изу­ ченю.rх случаев фазы бесполого размножения обязательно сме­ няются половым. Так, для той же гидры два-три раза в течение ее жизни характерен половой процесс; такие высшие цветковые растения, которые с легкостью размножаются отводками, черен­ ками, клубнями и т. п., обязательно размножаются и nоловым путем; частичный партеногевез у пч·ел, червецов, клещей, ‘Тлей и других организмов всегда либо соседствует, либо чередуется с настоящим половым размножением. Известные исключения из этого общего правила (некоторые тли, серебряный карась в неко­ торых водоемах Дальнего Востока, скальные ящерицы в некото­ рых районах Кавказа и др.) заслуживают детального исследова­ ния; не исключено, что и в этих случаях партеногевез окажется не абсолютно облигатным.

И так, пока лишь для некоторых синезеленых и бактерий мож­ но говорить о высокой степени облигатности агамии, но и для них нельзя считать абсолютную облигатность бесполого размножения окончательно доказанной. Как бы то ни было, для агамных, пар­ теногенетических и самооплодотворяющихся форм определение по­ пуляции, включающее в качестве важнейшего критерия критерий скрещиваемости и репродуктивной изоляции от других подобных групп, совершенно очевидно теряет смысл. Несомненно, что и у таких органиамов существуют совокупности индивидов, населяю­ щие некое биоценотически и физико-географически однородное пространство и сходно реагирующие на влияние окружающей среды. Исходя из этого, популяцией у агамных, партеногенети­ ческих и самооплодотворяющихся форм можно считать группу особей, происходящих из клона или чистой линии (или смесь близ­ ких по происхождению клонов или чистых линий), занимающуЮ определенный ареал и находящуюся в сходном соотношении с другими компонентами биогеоценоза и отделенную от соседних таких же совокупностей пространством с меньшей численностью (или отсутствием особей) данного вида.

Конечно, только что сформулированное определение не вполне :жвивалентно таковому для двуполых, перекрестнооплодотворяюДивамИRа популяций в пространстве и времени щихся форм: в этом определении отсутствует критерий скрещи

ваемости и панмиктичности. В таких популяциях моrут идти внутрипопуляционные процессы отбора и конкуренции между осо­ бями, которые сходны с такими же процессами в Настоящих популяциях. Пока, к сожалению, отсутствуют достаточно точвые сравнительные исследования структуры и динамики популяции у видов с различными типами размножения. Однако и у агамных, и у партеногенетически размножающихся видов существует внут­ рипопуляционная изменчивость, определяемая давлением мута­ ционного процесса и являющаяся материалом для действия есте­ ственного отбора.

R сформулированному выше типу популяций у организмов, лишенных передреетнога оплодотворения, можно отнести и созда­ ваемые в последнее время в лабораторных условиях nопуляцl,’lю тканевых клеток.

Размеры ареала популяций разных видов, а также в пределах одного вида весьма различны. R сожалению, пока мы почти не располагаем достаточно точными данными о размерах популя:­ ционных ареалов. Даже у самых широко распространенвых и об­ щеизвестных видов животных не определены границы популяций на относительно небольтих и обозримых территориях. У многих животных в полевых условиях конкретное определение границ между соседними популяциями действительно связано с рядом трудностей; но и у высших растений границы популяций опре­ делены лишь в немногих случаях. Можно, пожалуй, утверждать, что у видов с мелкими особями чаще будут встречаться неболь­ шве ареалы популяций, а у видов с очень крупными особями ареалы популяций будут значительно большими, но и тут конеч­ но, моrут быть исключения: например, в большом смешанному лесу, занимающем более или менее однородный физико-геогра­ фический участок, в определенном месте может пропэрастать не­ большая группа деревьев, каких-либо кустарников или многолет­ них трав определепного вида, отделенная от сородичей

отно­ сительно большим расстоянием (внутри леса в обычных ·условиях, не преодолимом для пыльцы) п потому образующая отдельные популяции данного вида; такие популяции будут занимать отно­ сительно очень небольшой ареал. На большом (во много десятков и даже сотен гектаров) пространстве речной поймы, на относи­ тельно однородном пойменном луrу, может пропэрастать одна популяция какого-либо мелкого травянистого растения без замет­ ного изоляционного барьера внутри такой популяции. УпоминавПопулJIЦИИ

шиеся нами выше березовые колки, березовые рощи и березовые леса (каждый раз образующие одну популяцию без заметного барьера внутри этих популяций) могут занимать ареалы очень различной величины. Аналогичные примеры можно привести и для животных. Так, например, на участке паркового леса пло­ щадью около 10 га обитало 4-5 небольтих по занимаемой пло­ щади популяций Drosophila melanogaster, но толыю две смеж­ ные популяции D. obscura, отдаленные одна от другой участ­ ками со значи11ельно меньшей плотностью населения (рис. 10).

Наблюдения показЬliВают также, что территория, занимаемая однюй популяцией прыткой ящерицы (Lacerta agilis), может коле­ баться от 0,1 га до нескольких гектаров, отдельные популяциР ВОДfiНОЙ полевки (А rvicola terrestris) занимают территории Динамюса популяций в пространстве и времени 47 от одного до нескольких десятков гектаров. Размер нескольких популяций стрекоз Sympetrum danae, S. flaveolum колеблется от 1 до 5-6 га, охватывая пригодные для данного вида неболь­ шие поляны по опушкам и отдельные части луга, тогда как раз­ мер популяций более подвижных и крупных видов Aeshna grandis, Leucorrhinia albifrons, обитающих в тех же местах, превышает, как показывают данные мечения, десятки гектаров.

Естественно, отчасти в связи с размерами особей соответствую­ щего вида и с размерами ареалов популяций в очень широких пределах может варьировать (как у различных видов, так и в пределах одного вида) численность особей в популяциях. У неко­ торых насекомых, образующих крупные по площади популяции, численность особей может достигать сотен тысяч. То же воз­ можно и у растений с мелкими особями и Rрупными ареалами.

В то же время популяции многих крупных животных могут быть весьма небольшими по численности особей. То же касается мел­ ких изолированных групп больших древесных растений. Вероятно, хорошими попуршциями являются отдельные гнездовые колонии

В уже упоминавшемся выше (§ 1) примере численность осо­ оой в популяции кроликов ( Oryctolagus cuniculus) на острове Скокольм колебалась от 10 000 особей (осень, период макси­ мальной численности) до 100 особей (после очень тяжелой зимы).

В связи с вопросом о численности особей в популяциях раз­ ных видов живых организмов следует напомнить о весьма важной проблеме минимальных численностей. Эта проблема связана с за­ коном марковских цепей, согласно которому варьирующие сово­ купности малой численности имеют высокую вероятность сварьи­ ровать до нуля, на чем, естественно, и прекращается их суще­ ствование. У двуполых организмов достаточно, чтобы случайно сварьировала до нуля численность одного из полов. Это показыва­ ет, что популяци.и с весьма малой численностью особей не могут длительно существовать: на протяжении относительно короткого промежутка времени, т. е. относительно небольтого числа поко­ лений, они случайно сварьируют до нулю. Об этом следует напомнить в связи е возникающей в последнее время проблемой исчезновения целого ряда видов животных и растений; часто че­ ловек легкомысленно сокращает численность их популяций до та­ ких размеров, при которых становится неизбежным автоматиче­ ское вымирание. Для разных видов в связи с их биологией и при различном числе незав:исимых популяций границы мини­ мально допустимых численностей будут различи

и должны кон­ кретно оцениваться в каждом отдельном елучае. Поэтому часто вызывают недоумение попытки Научного анализа модных в по­ следнее время сенсационных сообщений о снежных людях, яще­ рах и т. д.; помимо прочих соображений, все подобные случаи абсолютно невозможны по закону марковекик цепей.

Прежде чем перейти к рассмотрению основных черт динамики численности и ареала, следует рассмотреть вопрос об оптимальной плотности населения в популяции. Для каждой популяции суще­

С’rвует своя, специфическая, оптимальная плотность населения:

плотность расположения елей в еловом бору выше, чем в сме­ шанном лесу, плотность (в числе особей на единицу простран­ ства) популяции серебристых чаек на уже упоминавшемся остро­ ве Скокольм (см. рис. 9) может быть иной, чем на озере Тенгиз в Центральном Казахстане, и т. д. Важно подчеркнуть, что вели­ чина плотиости населения всегда относительна и зависит от целого ряда факторов. Среди этих факторов в первую очередь надо на­ звать наличие запасов пищи, состояние популяций видов, с ко­ торыми данная популяция находится в тесных связях, и, нако­ нец, присущие каждому виду специфические этологические меха­ низмы.

Можно предположить, что в природе все популяции находятся в течение более или менее длительных сроков в состоянии опти­ мальной плотности населения, так как перенаселение быстро лик­ видируется естественным отбором в процессе борьбы за сущест­ вование, а ведонаселение очень быстро может быть ликвидирова­ но, учитывая огромное давление жизни» (всегда существующее в природе nерепроизводство потомства). Конечно, плотность населения в популяции может быть различной в разных частях популяции. Тут, вероятно, должны быть встречены все варианты от сравнительного равномерного распределения особей па про­ странстве, занимаемом популяцией, до нарастающих плотностей в каких-то центрах, которые могут быть расположены как в гео­ метрическом центре популяционного ареала, так и па периферии.

Оценка оптимальной плотности населения той или иной популяПопуляции ции в природных условиях весьма сложная, но нужная задача прп популяционных исследованиях. Зная эту величину, можно с большей или меньшей уверенностью (экстраполируя эти данные на всю территорию, занимаемую данной популяцией) получать велиqины общей численности популяций.

Переходя к популяционной динамике, остановимся на длитель­ ных изменениях численности особей и размера ареала, а затем перейдем I рассмотрению флуктуаций как численности, так.и ареала.

численность особей более или менее постоянной, должны в каждом поколении (статистически, в среднем) оставлять по паре особей от каждой пары. Если в среднем численность репродуктивной группы следующих поколений хотя бы на небольшой процент превышает таковую предыдущего поколения, то численность осо­ бей вида будет очень быстро расти. Если численность репродук­ тивной группы в каждом поколении сокращается даже на очень незначительную величину, вид быстро вымрет. Мы говорим здесь о сокращении» или увеличению численности в среднем на боль­ шое число поколений; это, конечно, не исключает неизбежности количественных флуктуаций вокруг среднего. Все эти же рассуж­ дения касаются и численности особей в популяции. В природе в каждый данный момент большинство видов находятся в стабиль­ ном состоянии, но имеются как исчезающие виды, так и виды, находящиеся в стадии экспансии. Совершенно естественно, что как исчезновение вида, сопровождающееся сокращением его ареа­ ла, так и экспансия, связанная обычно с расширением ареала в каком-либо направлении, неизбежно происходит за счет процессов исчезновения или экспансии всех или части популяций данного вида.

Рассмотрим несколько характерных примеров.

Большинство примеров экспансий, связанных с расширением ареала и численности, и длительных сокращений ареала и чис­ ленности связано прямо или косвенно с деятельностью человека.

Однако можно с большой степенью уверенности считать, что анаРис. Примеры длительных территориальных экспансий некоторых видов животных

логичные процессы многократно ваблюдались в истории любого вида. В г. пять особей ондатры (Ondatra zibetica) были выпущены в окрестностях Праги. На рис. 11, А показавы началь­ ные стадии процесса расширения ареала ондатры в Средней Евро­ пе с 1909 по 1927 г. Другим хорошо известным примером быст­ рого расселения и увеличения численности популяции может яв­ ляться одна из экспансий колорадского жуда (Leptinotarsa decemlineata): в Европе в 1925 году наблюдалась вспышка численности этого вида в районе г. Бордо, через пять лет этот жук распространился почти по всей Франции, а еще через пять лет проник в Германию. Интересный случай широкой экспансии одного из подвидов африканских пчел в Южной Америке пока­ зав на рис. 11, В. Естественно, что одновременно с территориаль­ ной экспансией образовывались все новые и невые, сначала не­ большие, а потом все более мощные по численности популяции.

Как уже неоднократно подчеркивалесь, до сих пор число точ­ ных наблюдений за отдельньtми популяциями в природе практи­ чески ничтожно и поэтому часто нам прИходится экстраполиро­ вать данные, полученные по отдельным большим территориям, на возможное поведение конкретных популяций. Так, например, Динамика популяций в пространстве и времени хорошо известно, что на протяжении последних двухсот лет про­ исходит расселение на северо-восток канареечного вьюрка (Serinus canaria) из исходного западно-средиземноморского ареала вплоть до юго-восточной Балтики и нижнего и среднего Днепра (рис. 12). Орнитологами зафиксировано также расширение на за­ пад видовых ареалов овсянки-дубровника (Emberiza aureula) и зеленой певочки (Phylloscopus trochiloides). За последние десятилетия наметилось значительное продвижение к северу обык­ новенного хорька (рис. на протяжении последних лет 13), 130 идет интенсивное распространение на север и восток зайца-ру­ сака в европейской части нашей страны. Распространение этих видов, по-видимому, связано с распространением благоприятных для них антропогенных ландшафтов. В этой же связи можно упомянуть расширение ареалов на север у вороны (Corvus corone), галки (Coloelus monedula), сороки (Pica pica), домового воробья (Passer domesticus). Завезенный в 18i0-x годах в Се­ верную Америку домовый воробей сначала в течение нескольких десяти.uетий захватывал район за районом в умеренной зоне, а затем уже к 30-40-м годам нашего века, численность его стала сокращаться.

Аналогичные примеры крупных территориальных экспансий, связанных с увеличением численности вида (и популяций), изве­ стны и для растений. Завезенные в Rалифорнию аистник (Erodium), горчица и дикий овес вытеснили (Brassica) (Avena) многие местные растения. Нанадская злодея (Н elodea canadensis) в 1836 г. впервые была замечена в Ирландии, в 1885 г.

вдания из первоначально изолированных и небольтих популяций все более крупных (территориально и по численности выходящих в них особей) популяционных объединений (рис. 14).

Противоположными являются процессы, связанные с длитель­ ным сокращением численности особей в отдельных популяциях (вплоть до полного исчезновения популяций) и процессом со­ кращения ареала вида. Естественно, при расширении и сокраще­ нии популяционных ареалов может меняться их форма в связи с тем, что при расширении ареала в первую очередь занимают­ ся наиболее подходящие стации, а при сокращении в первую очередь покидаютел наименее подходящие стации. Хорошо извест­ ны случаи резкого сокращения численности особей усиленно истребляемых человенам видов. Во многих донументальна про­ ележеиных случаях истребление вело сначала н резкому умень­ шению численности особей в особо подверженных деятельности

человека популяциях, затем эти популяции полностью уничтожа­ лись. Так было с соболем, бобром, выхухолью, туром, зубром и многими другими крупными животными. В других случаях за­ метное, а иногда и резкое сокращение численности особей в по­ пуляциях и сокращение популяционных ареалов наступало не в результате прямого истребления, а в результате антропогенного изменения мест обитания того или иного вида. При распашке степей уничтожались места гнездовий стрепета и дрофы, при распашке лугов в лесостепной зоне резко сокращалась территория, на которой могли строить свои гнезда шмели.

только в парках и ботанических садах, индийского лотоса (N elumla nucibera), семиреченекого лягушкозуба (Rhanodon siЬi­ ricus), обитающего ныне в нескольких глубоких ручьях в горах Джунгарского Алатау, султанской курицы (Parphirio palyocephalus), окапи (Okapia johnstoni), кулана (Equus hemionus) и многих других животных и растений.

Кроме длительных изменений численности и ареала отдель­ ных популяций и их групп в природе постоянно наблюдаются флукту

щии численности и занимаемого популяцией пространст­ ва. Не известно ни одной достаточно хорошо изученной популя­ ции, которая сохранилась бы численно стабильной даже на про­ тяжении сравнительно коротких отрезков времени. Диапазон та­ ких колебаний может быть различен: от чрезвычайно медленных (характерных, например, для многих древесных растений с боль­ шой длительностью отдельных поколений) до чрезвычайно быст­ рых (например, известные колоссальные сезонные колебания чи­ сленности многих беспозвоночных животных). Предварительные и пока не очень точные оценки масштаба таких колебаний приво­ дят к отношениям численности в сезоны пика и спада до Естественно, такие колоссальные колебания числен­ 1 : 1 000 000.

ности характерны лишь для популяций организмов со сравни­ тельно очень коротким жизненным циклом и соответственно не­ сколькими поколениями за вегетационный сезон (многие беспоз­ воночные).

Кроме сезонных флуктуаций численности в природе известны и многие другие случаи несезонных периодических и неиериоди­ ческих изменений численностей особей в отдельных популяциях:

Динамика популяций в пространстве и времени % А колебаний иногда пелена, возможно, что она является результа­ том каких-то Катастроф» (типа лесных пожаров, наводнений, за­ сух и т. п.), при которых происходит возрастание численности видов, ранее подавляемых или ограниченных Насыщенностью соответствующих биогеоценозов и эдафических пространств.

Впервые на всеобщность в живой природе флуктуаций чи­ сленности особей в популяциях обратил внимание С. С. Чет­ вериков ( 1905). Он удачно назвал эти флуктуации Волнами жиз­ НИ и указал на их возможное общее и особенно эволюционное значение (подробнее см. гл. 3,5).

Есть все увеличивающееся число фактов, показывающих, как в связи с волнами жизни изменяются и популяционные ареалы.

Не рассматривая здесь этого вопроса более подробно, напомним, что, с одной стороны, именно в результате массового размноже­ ния в отдельных популяциях происходят непериодические мигра­ ции, широкие кочевки типа массовых передвижений мытевидных грызунов или вылетов саранчи или копытки. С другой стороны, есть примеры и настоящих пульсаций популяционного ареала. Так, на рис. 16 показава территория очагов размножения водяной кры­ сы (в первом приближении их можно считать за отдельные по­ пуляции или группы популяции) в разные годы в окрестностях Новосибирска. В тесной связи с колебаниями и флуктуациями численности особей в популяции и величины популяционного ареа­ ла находятся и колебания плотности населения данной популяции.

В заключение следует кратко и в предварительной форме кос­ нуться вопроса о границах популяции во времени. Популяцион­ ная динамика численности и ареала ведет к возникновению и исчезновению популяций в разных частях ареала вида. При этом некоторые популяции существуют относительно недолго (есте­ ственно, в пределах очень большого числа поколений), другие относительно очень долго. В последних случаях часто возникает проблема филетического изменения популяции (одна из проблем, пока однозначно не решенных).

Популяции в различных частях видового ареала § 6.

Ареалы видов, их величина, расположение в тех или иных гео­ графических регионах и та или иная форма определяются в основном историей возникновения и расселения соответствующих видов. Возникновение видов и их характернейшие морфо-физио­ логические особенности определяются не только тем комплексом физико-географических условий, в котором происходило это воз­ никновение, но и теми биоценозами, которые доминировали в географических ландшафтах родины вида. Так как судьба каждо­ го вида тесно связана не только с физико-географическими уелоПопулиции Рис. Некоторые характерные типы ареалов в Палеарктике на примере 17.

виями, но и с сообществом других видов животных, растений и минроорганизмов, с ноторым данный вид сосуществует, то и даль­ нейшая его эволюционная судьба и, в частности, харантер и на­ правление расселения в значительной мере зависят от судьбы и расселения всего этого биологичеснаго номпленса. Этим путем в истории живых нампленсов биосферы формируются флористиче­ сме и фаунистичесние, а танже номпленсные флоро-фаунисти­ чесние типы. Особенно ясно на ботаничесном материале это было поназано А. И. Толмачевым в работах по вознинновению и струнтуре флористичесного типа тайги а на зоологиче­ ( 1958), снам материале- Б. R. Штегманом (1939) в илассической работе об орнитофаунистичесних типах Палеарнтини. История вида вме­ сте с принадлежиостью его н тому или иному флоро-фаунисти­ чесному типу и периоду расцвета или депрессии, а танже стадии постдилювиального расширения ареала определяет ха рантер и фор­ му видового ареала. На рис. приведены неноторые наиболее ха­ рантерные типы ареалов на примере палеарнтичесних птиц; в осПопуляции в различных частях видовоrо ареала 61 новном такие же различные типы видовых ареалов присущи и любым другим группам организмов. Географическое положение и форма ареала, как мы видим, часто отражают не только биологиче­ ские особенности вида, но и направление его исторического рас­ селения. Этим, а также биологическими особенностями представи­ телей данного вида определяются и величина, и характер популя­ ций, и численность особей в различных популяциях вида.

Обычно в географическом центре видового ареала располага­ ются комплексы оптимальных физико-географических и биоцено­ тических условий для особей данного вида. Поэтому (обычно, но далеко не всегда) в таком географическом центре ареала наблю­ дается наибольшая насыщенность подходящими для особей данно­ го вида стациями и соответственно наибольшая средняя плотность населения, наибольшие в среднем размеры популяционных ареа­ лов и численностей особей в популяциях, а также наибольшая насыщенность различными, в основном доминантными мутация­ ми. К периферии видового ареала (опять-таки обычно, но не всег­ да) рассыпаетсю оптимальный комплекс абиотических и биоти­ ческих условий существования данного вида, а в связи с этим наблюдается проявление мозаичного распределения популяций, су­ ществование популяций с относительно очень небольшими ареа­ лами и малой численностью особей, а также часто намечается известное изменение характера наследственной внутри- и межпо­ пуляционной изменчивости. У видов, продолжающих активно рас­ селяться в определенном направлении, популяции близ той гра­ ницы видового ареала, которая расположена в направлении рас­ селения, могут быть достаточно большими как по ареалу, так и по численности особей. На особый характер наследственной из­ менчивости периферийных популяций указал в свое время Н. И. Вавилов (1926, 1927, 1935) на основе изучения огромного материала по индивидуальной и географической изменчивости ряда культурных растений. На периферии видовых ареалов по­ вышается вероятность существования относительно небольтих и изолированных друг от друга популяций, а в связи с этим возра­ стает вероятность выщепления и гомозиготизации рецессив­ ных мутаций. У многих видов растений и у некоторых беспоз­ воночных было, в частности, показано увеличение числа поли­ плоидных популяций сперва у северных, а затем и по другим границам видовых ареалов (рис. механизм возникновения 18);

периферийных полиплоидных популяций тот же, что и выщепле­ ния рецессивных мутаций.

Периферия видового ареала (в отношении к населяющим ее популяциям) характеризуется, таким образом, двумя основными чертами. С одной стороны, уменьшение размеров популяций и увеличение давления изоляции между ними повышает вероятПопуJJЯЦIШ

ность случайного выщепления и гомозиготизации рецессивных му­ таций и полиплоидов; этим самым периферия видового ареала мо­ жет поставлять «кандидатов для процессов первичного формо­ образования. С другой стороны, по периферии видовых ареалов обычно наблюдаются экстремальные для данного вида условия абиотической и биотической среды обитания. Это в свою очередь может способствовать возникновению географической изменчиво­ сти, характеризующей внутривидовые таксаны (путем изменения векторов отбора).

Выше уже указывалось на слабую, к сожалению, изучен­ ность популяций у различных животных и растений. Здесь мож­ но еще раз подчеркнуть, что в связи с современной эволюцион­ ной проблематикой, а у целого ряда видов также и в связи с практическими вопросами поддержания численности и промысло­ вого использования важных для человека видов и сообществ осо­ бенно большое значение имеют определение границ ареалов, ус­ тановление численности особей и количественное изучение дина­ мики ареалов и численности особей в периферийных популяциях и на тех границах видового ареала, которые совпадают с на­ правлением расширения или сокращения пространства, занятого данным видом. Без ясного представления о связях периферий­ ных популяций с различными стациями, различными биогеоце­ нозами и динамикой популяций, трофически связанных с изу­ чаемым видом других органических форм, невозможно ни точное изучение некоторых важных микроэволюционных процессов, ни правильное планирование необходимых биотехнических мероприя­ тий в отношении хозяйственно значимых видов.

Межпопуляционные изоляции и связи § 7.

Изоляция- существование 1iд1’их-либо барьеров, нарушаю­ щих пан

tи1’сию, является основной границей, разделяющей со­ седние популяции в любой группе организмов.

Все бесчисленные проявления изоляции популяций в природе можно подразделить на два основных типа: территориально-ме­ ханическую и биологическую. При территориально-механичес-. ой

J Межпопу лициоввые изошiции и связи биогеоценотические и ландшафтные границы, могут служить барьерами, определяющими ту или иную степень изоляции сосед­ них популяций. Конечно, всякая территориально-механическая изоляция (причины которой на первый взгляд лежат вне) по­ пуляции) в большинстве случаев связана, как и всякое прояв­ ление жизнедеятельности, с основными биологическими свойст­ вами,цшных организмов. При биологичеспой изоляции сущест­ вуют в основном три типа различий между генотипами особей:

физиологические и собственно гене­ ТИЧtJIЖИtJ, которые и определяют возможность снижения степени панмикt;ИИ.

Перед более подробным рассмотрением территориально-меха­ нических изоляционных барьеров между популяциями напомним о некоторых хорошо известных случаях дизъюнктных и мозаич­

лов и соответственно между различными группами популяций всегда связаны либо с историей вида, либо с более или менее длительной историей географических ландшафтов соответствую­ щих регионов. На рис. 19 приведен классический пример разор­ ванного ареала голубой сороки (Cyanopica cyana) в Палеарк­ тике и сходные случаи разрыва ареала вьюна (Misgurnus fossilis) и осоки (Carex hstiana). В эmх, как и во многих подобных случаях, изоляция соответствующих групп популяций является абсолютной. · Конкретные причины возникновения изоляции ле­ жат иногда в особенностях расселения этих видов после пе­ риода максимального оледенения в плейстоцене; современные изолированные части ареала таких видов остатки некогда не­

не успели воссоединиться. В настоящее время под воздействием человека на наших глазах форм:ируются мозаичные ареалы у мно­ гих видов.

На рис. 20 в качестве примера приведен мозаичный ареал со­ боля (Martes zibellina), сформировавшийся к 30-м годам нашего века (отдельные пятна этого ареала включают не по одной, а ве­ роятно, по нескольку популяций).

Подобный процесс интенсивной территориально-механической изоляции происходит по отношению, например, популяций травя­ ной лягушки (Rana temporaria) в окреетностях городов и про­ мышленных центров. В результате загрязнения водоемов и хо­ зяйственного освоения территорий многие популяции лягушек уничтожаются полностью, а оставшиеся становятся все более и более изолированными друг от друга. Пятнистый, разорванный, ареал, отражающий давление территориально-механической изо­ ляции, может формироваться в результате шятнистостю, разно­ образия как отдельных крупных районов биосферы, так и био­ геоценозов даже в пределах одного ландшафта.

Следует отметить, что степень территориально-механической изоляции определяется не только пространствеиным расположе­ нием соответствующих межпопуляционных барьеров. Большое зна­ чение имеет подвижность индивидов соответствующего вида. По­ движность wндивидов наглядно может быть выражена в виде радиусов иnдивидуалыюй a/’i,тuвnocтu, присущих особям каждой данной популяции.

Межпопуляционные изоляции и связи

-Рис. 22. Территория, на которой на следующие годы были встречены гнездл­ щимисл чирки-свистунки (Anas crecca), помеченные в выводках в Англии (из Н. В. Тимофеева-Ресовского, 1939) Б

Под радиусом индивидуальной активности понимается расстоя­ ние, которое реально преодолевает одна особь.

Естественно, что можно говорить о минимальных, максимальных и средних радиу­ сах индивидуальной активности, так же кан: и о суточных, сезонМежпопуляционные изоляции и связli:

странетвенно-разобщенных поселений, то давление межпопуляци­ онной пространствеиной изоляции будет сравнительно низRим [если, Rонечно, это не сопровождается высоRой степенью гнез­.цового Rонсерватизма, RaR, например, у аистов (Ciconia ciconia), Rоторые на протяжении всей жизни возвращаются в одно и то же гнездо]. На рис. поRазаны границы встречи на следую­ щий год чирRов-свистунRов, меченных в гнездах птенцами из по­ пуляций Средней Англии. Огромный ареал репродуRТивной по­ движности чирRов праRтичесRи нивелирует естественную терри­

Существо экологической формы биологической изоляции сво­ дится к тому, что первично возникают особи, отличаюп(иеся от остальных особей данной популяции какими-либо признаками в экологии размножения, например различиями в течение репро­ дуктивного периода или различиями в предпочитаемой репродук­ тивной территории. У птиц, например, известны формы, разли­ чающиеся небольшим сдвигом времени спаривания и гнездова­ ния, а также инстинктами гнездостроения, вызывающими лока­ лизацию гнезда в разных частях гнездовой стации, характер­ ной для данной популяции (например, выше или ниже в кроне дерева, в разных частях кустарникового яруса и т. п.). Л. С. Бер­ гом были описаны яровые и озимые расы у миног и (1934) лососевых, отличающиеся временем нереста (с чем, естественно, связана высокая степень изоляции между особями этих разных группировок). Для целого ряда насекомых, особенно среди экто­ паразитов и кровососущих форм, известна тесная связь с опре­ деленными видами хозяев в пределах одной и той же популяции, часто ведущая к определенной степени репродуктивной изо­ ляции. Репродуктивная изоляция популяций обыкновенной ку­ кушки (Cuculus canoris) поддерживается за счет экологnчt!­ ской изоляции по видам-воспитателям и за счет уничтожения не­ которыми воробьиными недостаточно замаскированных яиц в гнезде. Таким образом, в одном и том же районе существует не­ сколько биологических рас (популяций) кукушек, различаю­ щихся по предпочтению к паразитированию на определенных ви­ дах воробьиных птиц и по генетически закрепленной окраске откладываемЬiх яиц (Мальчевский, 1958). С. Харланд и О. Ат­ тек (1933) экспериментально показали наличие экологических репродукционных отличий трихограммы в Вест-Индии. В интерес­ ной серии экспериментов (Шапошников, 1969) над тлями было показано влияние использоnания разных растений в виде основ­ ного корма на возникновение репродуктивной изоляции этих форм в эксперименте (биологические видЫ Холодковского).

Можно привести ряд примеров морфо-физиологической изо­ ляции. У дрозофилы на очень большом материале изучена ве­ роятность оплодотворения между разными видами и подвидами, а та:кже у мух из географически различных популяций и, на­ :конец, между разными мутациями и :комбинациями мутаций. На рис. 25 по:казана :кинети:ка оплодотворения Drosophila funebris при с:крещивании животных из своих и географичес:ки удален­ ных популяций. Во всех этих и во многих других аналогичных э:кспериментах степень полового аффинитета определяет вероят­ ность спаривания между одними формами и, наоборот, затруд­ няет спаривание между другими, т. е. служит причиной возни:к­ новения разной степени репроду:кт:ивной изоляции. В ряде случаев у животных, по-видимому, вероятность спаривания опреде­ ляется специфичес:кими этологичес:кими признаками в период раз­ множения.

У животных морфологическая изоляция связана в основном со строением мужс:ких :копулятивных органов. У целого ряда видов насекомых и таких грызунов, как, например, туш:канчи:ки, эти различия являются, вероятно, одной из причин возни:кнове­ ния соответствующих подвидов или видов.

карнотипических отличий. У растений относительно часто во3ни­ кают тетраплоидные формы, в случае 3акрепления в популяции тетраплоидная форма ока3ывается генетически и3олированной от исходной диплоидной ввиду почти полной стерильности триплоид­ ных гибридов между ними. У животных обра3ование полиплоид­ ных рядов, очевидно, 3Начительно более редкое явление и встречается лишь в группах с периодическим превалированием

животных к различным степеням стерильности между исходной и вновь возникшей формой могут вести отдельные хромосомные мутации и их комбинации. Б. М. Кожевниковым и Н. П. Ду­ бининым экспериментально были получены трех- и пятихромо­ сомные линии Drosophila melanogaster, имеющей в норме 4 пары хромосом, оказавшиеся, е.стественно, интерстерильными при

% 1966а,б, 1969). Во многих случаях, видимо, первично возникают дРУJ.’Ие формы изоляции, способствующие постепенному накопле­ нию большого числа генатипических отличий, которые приводят в конце концов к песовместимости соответствующих генотипов.

В целом можно видеть, что по механизму действия все фор­ мы межпопуляционной (межгрупповой) изоляции сходны. Они вызывают и закрепляют групповые различия благодаря наруше­ нию папмиксии и длительности своего действия. Высшей формой изоляции является, несомненно, абсолютная изоляция в природ­ ных условиях, эволюционно ведущая в конечном счете к полной собственно-генетической изоляции. Первично могут возникать любые формы изоляции, причины которых могут лежать как вне организмов (территориально-механическая изоляция), так и в са­ мих организмах (возникновение новых генотипов, ведущее к той или иной степени любой из форм биологической изоляции). Важ­ нu, что первичное возникновение любой формы изоляции вслед­ ствие нарушения папмиксии автоматически ведет к развитию бо­ лее высокой степени изоляции внутри популяции или между груп­ пами популяций.

О СООО’Ношении rраииц популяций и биоrеоценозов 75

В гл. I в общей форме уже обсуждался вопрос о взаимо­ отношениях границ популяций, биоценозов и биогеоценозов; ниже мы несколько подробнее остановимся на этих вопросах.

При практ:Ическом выделении биогеоценозов в пределах тех или иных регионов и определении их границ в первом при­ ближении (как на это указывал в своих работах В. Н. Сукачев) можно руководствоваться границами биоценоза (в первую очередь фитоценоза). Действительно, границы биоценоза, а тем более ра­ стительного сообщества редко пересекаются какой-либо другой (почвенной, геоморфологической или гидрологической) границей.

В пределы биоценоза обычно входит целый ряд видов, занимаю­ щих соответствующий биотоп с совпадающими границами локаль­ ного распространения. Объясняется это тем, что большинство вхо­ дящих в состав биоценоза видов не только связаны с общими абиотическими условиями, но и образуют тесные взаимосвязи между собой. Из этого следует, что границы биоценоза, а следо­ вательно, и соответствующего биогеоценоза являются в то же время границами соответствующих популяций большинства ви­ дов, образующих данный биоценоз. Можно, следовательно, вы­ сказать утверждение, что для ряда видов, как правило, грани­ цами популяций являются границы биогеоценозов.

Однако далеко не всегда границами популяций будут гра­ ницы того биогеоценоза, который населяют особи данной популя­ ции.

В целом ряде случаев популяции как растений, так и живот­ ных могут быть связаны с мозаично или единично представлен­ ными в соответствующем биогеоценозе трофическими условиями.

Например, некоторые виды насекомых могут в лесном био­ геоценозе быть связанными с неравномерно (а отдельными Куч­ ками)) распределенными грибами или другими кормовыми расте­ ниями, не образующими в пределах биогеоценоза непрерывного сплошного покрова. В биогеоценозах, в пределах которых разбро­ саны мелкие сырые западники, частично с длительными лужами, каждая такая западинка может иметь свою популяцию растений и мелких животных (червей, моллюсков, членистоногих), свя­ занных с узколокальным комплексом условий. Наконец, есте­ ственно, что мелкие водоемы и ручьи в пределах бuогеоценоза населены гидробионтами, границы популяций которых не могут совпадать с границами биогеоценоза в целом. Следовательно, в ряде случаев, особенно в отношении видов растений и жи­ вотных с мелкими размерами особей, границы популяций, не совпадая с гранипамп биогеоценозов, размещаются внутри 76 Популяции

В то же время мелкие виды животных и растений, связанные с узколокальными трофическими и эдафическими условиями, мо­ гут образовывать несколько популяций в пределах одного био­ геоценоза, а крупные и достаточно мобильные животные образуют часто популяции, включающие в свои границы несколько смеж­ ных и в общем сходных биогеоценозов.

Популяция как генетическое и эволюционное единство в ти­ пичном случае (у двуполых организмов) состоит из отдельных особей разного пола и возраста. Разные для особей разных ви­ дов ( эволюционно сложившиеся как приспособления R опреде­ ленным условиям жизни) индивидуальная продолжительность жизни и время наступления половой зрелости определяют более сложный или более простой возрастной состав популяции. Биоло­ гические различия между самцами и самками определяют в свою очередь всегда более или менее специфичный половой состав популяции. И возрастной, и половой состав популяции, отражая разные стороны существования популяции как единого целого, естественно, должны рассматриваться в тесном единстве, однако, чтобы выяснить общую iВОЗрЭJстноотоловую харю

теристину по­ пуляции, рассмотрим сначала их порознь, Половой и возрастной состав популиции Прежде чем перейти к дальнейшему изложению, необходимо сформулировать несколько основных понятий. R сожалению, как и в ряде других случаев в биологии, некоторые понятия и тер­ мины употребляются без достаточно строгой и однозначной фор.

мулировки, благодаря этому часто одним термином разные авто­ ры обозначают разные понятия и явления и, наоборот, разными терминами обозначаются одни и те же понятия и явления. Нам сейчас необходимо однозначно сформулировать понятия mопо­ лепия mриплода (или nосева) и возрастной группы. Фор­ мулировка этих понятий в том смысле, в каком она будет упо­ требляться в настоящей книге, и краткие примечания, разъясняю­ щие эти понятия и вытекающие из них следствия, приведены ниже.

Рассмотрим некоторые примеры, отражающие основные воз­ можные варианты сочетания в популяциях особей разных поко­ лений, приплодов и возрастных групп.

Состав пополений из особей одпого приплода. Такое положе­ ние характерно для ряда видов организмов, у которых размно­ жаются в период размножения особи только одного поколения, как, например, у больmиiНства дальневосточных лососей ( Oпcorhyп­ chu.s). Достигшие половой зрелости рыбы (возраст достижения половой зрелости видоспецифичен) входят в реки, достигают не­ рестилищ и выметывают икру. Через несколько месяцев мальки скатываются в море, растут там и по достижении половой зре­ лости вновь входят в сезон размножения в реки, где нерестя·г­

года рождения). Таким образом, в одно поколение у землероек м:ожет входить 2 приплода.

Состав одпого приплода из особей разпых поколепий. Такое, на первый взгляд странное положение характерно, например, для полевок ( Clethrioпomys и др.). У них взрослые особи могут триж­ ды в год (а иногда и чаще) приносить потомство. В этом слу­ чае, естественно, приходится говорить о первом, втором, третьем

Выше приведены только зоологические примеры. Не менее показательные примеры можно привести и из мира растений.

Общеизвестно, что популяции многолетних растений (особенно древесных пород) могут состоять из особей разных посевов и разных возрастных групп одного и того же поколения. Напри­ мер, дуб (Quercus sp.) может ежегодно в течение столетий осе­ менять желудями довольно обширную территорию, создавая По­ пуляцию, состоящую из особей одного поколения, но очень раз­ ных посевов и возрастов. В этом примере ситуация еще более осложняется тем, что при перекрестном оплодотворении пыльца может принадлежать особям самых различных поколений.

Наконец, несколько слов надо сказать и о различиях в дли­ тельности поколений. Rак указано выше, продолжительность по­ коления соответствует среднему репродуктивному возрасту, ха­

характеристикой поnуляции. При сохранении общего типа, харак­ терного для данного вида, возрастной состав может значительно различаться в разных популяциях внутри вида и в разные годы

чайно большое разнообразие численных соотношений полов в популяциях разных видов животных и растений, в пределах по­ пуляций одного вида, а также.в разное время и в разных воз­ растных груnпах в nределах одной и той же поnуляции. Есте­ ственно, что вопрос о соотноri:Iедии полов у растений возни­ Rает в форме, такой же, как и у животных, лишь в двух слу­ чаях: у двудомных растений и в более завуалированной форме у однодомных растений с раздельнополыми цветками.

Хорошо известно, что генетический механизм определения пола обесnечивает расщеnление потомства по nолу в отношении 1 : 1 (первичное соотношение полов). В силу разной жизнеспо­ собности мужского и женского организмов это nервичпое соот­ ношение обычно отличается от вторичного, характерного при родах у млекоnитающих, и тем более третичн:ого соотношения полов, характерного для взрослых nоловозрелых осбоей.

У расте:

ний и животных вторичное и третичное соотношения полов могут колебаться в очень резких пределах у разных видов. Толь­ ко из самок состоят популяции многих партеногенетических врдов насекомых и других животных (см. § 4).

Крайний случай нарушения в соотношении nолов связан с выработкой исключительно лабильной, зависящей от условий внеш­ ней среды системы фенатипического оnределения nола. Такие случаи известны и для животных, и для растений. Так, у корне­ nлода Arisaema japonica решающим фактором во вторичном опрr­ делепии nола является вес клубней; самые крупные и хорошо развитые клубни дают растения с женскими цветками, мелкие и nлохо развитые клубни всегда дают только мужские расте­ ния. Личинка кольчатого червя Bonellia viridis развивается в самку; если nосле пекотарого nериода свободпой жизни она осе­ дает па дно моря; если же личинке удастся прикреnиться к другой, уже взрослой самке, то из нее всегда получается самец (самцы у этого вида фактически nаразитируют на самках, буду­ чи в десятки раз меньше их и nостоянпо обитая в матке, вы­ полняя единственную функцию по оnлодотворению яиц).

значительно различаться. Выше уже приводились примеры, по­ казывающие существование определенных различий в соотноше­ нии полов даже внутри популяции в разных возрастных и по­ ловых группах. Число таких примеров можно умножить.

До сих пор мы имеем относительно очень небольтое число достаточно полно и подробно изученных случаев количествен­ ных отношений полов в популяциях различных организмов. Ко­ нечно, было бы интересно собрать (в форме монографии или справочника) данные по соотношению полов у возможно больПоловой и возрастной состав популяции

зи с какой-либо большой генетической или общебиологической проблемой, а не как таковое. Особенно интересно было бы сравнительно изучить на ботаническом материале соотношения видов с различным численным отношением полов среди двудом­

ния в течение индивидуальной жизни есть формы, у которых в популяции единовременно сосуществуют лишь особи одного по­ коления. Это относится либо к таким видам, как землеройки, либо к таким видам, как майские жуки и дальневосточные ло­ соси, у которых личинки и неполовозрелые формы образуют осо­ бые популяции в других местообитаниях, отдельные от размно­ жающихся популяций половозрелых особей. Во всех таких слуПопуляции чаях мы имеем четкую изоляцию особей различных лаколений в пределах популяции. С другой стороны, в популяциях, в которых во время репродукционного периода представлено несколЬ· ко лаколений половозрелых особей, резко повышено генетическое перемешивание (в· пределах популяции) разных поколений. Со­ вершенно ясно, что наличие и степень изоляции между особями разных лаколений в пределах одной и той же популяции имеют большое значение при оценках динамики популяционно-генетn­ ческих процессов, а также при морфо-физиологических иссле­ дованиях различных популяций у разных видов живых орга­ низмов.

Таким образом, несомненно, что вкратце рассмотренные выше особенности возрастного и полового состава популяций и свя­ занные с· ними особенности динамики репродукции популяции являются непременными характеристиками любой популяции жи­ вых организмов. Это заставляет при всяком специальном популя­ ционном анализе учитывать эти характеристики.

Заключительные замечания § 10.

В этой главе нами рассмотрены важнейшйе характерные осо­ бенности популяций у разных видов живых организмов. Эти особенности определяются положением популяций в пределах ви­ довых ареалов, характером межпопуляционных связей, соотноше­ нием ареала и границ отдельных популяций с ареалами и гра­ ницами одного или нескольких смежных биогеоценозов и, наконец, возрастным составом популяций. Еще раз следует подчерк­ нуть необходимость использования однозначной и достаточно строгой формулировки как самого понятия популяции, так и раз­ личных сторон внутрипопуляционной структуры.

После того как мы постарались дать описание поnуляций и сформулировать общее понятие популяцию, необходимо вновь с сожалением отметить весьма недостаточную изученность по­ пуляции даже у широко распространенных и общеизвестных ви­ дов животных и растений. Лишь в немногих случаях изучены гра­ ницы отдельных популяций, почти ничего неизвестно о степени изоляции между соседними популяциями и межпопуляционном обмене в природных условиях, а также о количественной сторо­ не популяционно-динамических процессов. В изучении популяций в природе необходимо организовать возможно большее число дли­ тельных, стационарных, количественных исследований различных популяций наиболее обычных и широко распространенных видов животных и растений, проводимых в связи с описанием соот

ветствующих биогеоценозов и ландшафтов.

Заключительвые замечания 85 При этом было бы хорошо наладить точное изучение разных популяций одних и тех же видов в пределах географически раз­ личных регионов и различных типов биогеоценозов.

Организация таких работ не представляет особых трудностей, так как есть возможность воспользоваться помощью студентов:

великолепной (с педагогической точки зрения) базой для обуче­ ния.

Наряду с недостатком фактического материала в области об­ щего изучения популяций различных видов животных и расте­ ний нужно указать на наличие нескольких специа:nьных, совер­ шенно незатронутых исследованием популяционных проблем.

Здесь мы укажем на две такие проблемы. Среди насекомых из­ вестно большое число так называемых общественных, или соци­ альных, форм (например, пчелы, муравьи, термиты), Даже в об­ щей теоретической форме не проанализирован на достаточно серьезном уровне и в соотношении со всеми другими видами во­ прос о том, что же является популяцией у таких видов. Опре­ делить понятие nопуляции» и описать их границы во времени и пространстве у этих форм является важной и интересной за­ дачей. R другой проблеме относится исследование уже упоми­ навшейся популяции агамно- и партеногенетически размножаю­ щихся организмов. Чрезвычайно важно описать характерные чер­ ты динамики, изменений во времени численности и ареалов та­ ких популяций, а также межпопуляционных взаимоотношений у таких видов. О многих других перешеиных или недостаточно яс­ ных популяционных проблемах говорится в следующих главах этой книги.

ГЕНЕТИКА ПОПУЛЯЦИй

После того как в предыдущей главе было определено поня­ тие популяции и проведено общее описание популяции как не­ которой естественноисторической структуры, можно перейти к рассмотрению многообразия признаков и свойств, которыми об­ ладают особи, образующие популяцию. При этом, однако, нужно подчеркнуть, что отдельные признаки и комплексы признаков интересны нам не с точки зрения характеристики данной особи, но с точки зрения описания популяции, в состав которой эта особь входит. Другими словами, задача сводится к исследованию в популяции пространственпо-временного распределения особей по отдельным признакам и комплексам признаков. Это обуслов­ лено прежде всего тем, что популяция представляет собой неко­ торую целостность, являясь структурной единицей определенного уровня организации жизни.

Поскольку эволюционные изменения признаков и свойств организмов в конечном счете обусловлены изменением генотипов, совершенно особое место в учении о популяции принадлежит генетике популяций. Генетическая структура популяции в дан­ ный момент определяет генотипический состав следующего по­ коления, задавая, таким образом, все многообразие потенциаль­ ных путей эволюции популяции. Исследуя распределение наслед­ ственных признаков в популяциях в пространстве и во времени, можно выяснить, какие из этих путей и каким образом факти­ чески реализуются. Это в сво:кi очередь приводит, с одной сторо­ ны, к Представлениям о характере взаимодействия организма и среды, о существенной гетерогенности среды обитания и ее вре­ менной динамике, о роли отдельных экологических факторов в изменении генотипического состава популяции. С другой сторо­ ны, получаемые результаты дают представление о генетической целостности популяции и о комплексной структуре самого гено­ типа. Таким образом, изучение генетики популяций позволяет понять некоторые основные моменты предыстории вида и оце­

Источник